Assembly rules , null models , and Trait disersion
قوانين جمعي ،مدلهاي پوچ – انتشار صفات سئوالات جديدي از الگوهاي قديمي
تئوري تجمع جامعه :شكل گسترش داده نظريه هاي مرتبط با پوياي جامعه است. جامع بيولوژيكي در طول زمان توسط خط سيرهاي معين و نامعين تجمع مي يابند و آنها خط سيرهايي (Tragectory) را دنبال مي كنند و عضو پذيري جامعه بر حسب فيلترهايي كه بر روي خزانه گونه اي عمل مي كنند محدود مي شود.
اين خط سيرها مي توانند معين يا نامعين باشند.
بعضي از جوامع يك خط سير معين دارند:در اين صورت خزانه گونه اي بطور پيوسته جامعه اي مشابه با جامعه اوليه ايجاد مي كند كه اين معادل نظريه كلاسيك توالي است .
و عوامل ديگر محفوظ هستند كه قابل پيش بيني است.
جامعه A خزانه گونه اي :
جامعه پويا بوده و به مرور زمان به اوج و تكامل خود مي رسد.
بعضي از جوامع چند خط سير بطور واگرا دارند . در اين صورت عواملي مانند تهاجم – تغيير در محيط وجود دارد كه قابل پيش بيني و غير قابل پيش بيني است كه در نهايت چند جامعه ثبات بوجود مي آيد.
جوامع متفاوتي از يك خزانه گونه اي بوجود مي آيد.
جامعه A
جامعه S =خزانه گونه اي
جامعه C
بعضي از جوامع چند خطر سير بطور همگرا دارند در اين صورت نيز يك نوع جامعه ايجاد مي گردد. كه قابل پيش بيني و غير قابل پيش بيني است .
كه در نهايت يك جامعه با ثبات بوجود مي آيد.
خزانه گونه اي :
مجموعه اعضاي مستقر در جامعه را خزانه گونه اي گويند كه توسط فيلترهاي ناشي از عوامل زنده و غير زنده عبور داده مي شوند و عضو جامعه در مي آيند.
هر جامعه مجموعه اي از خزانه گونه اي كل است.
|
خزانه گروهي كل
|
Total Speciespool
|
مجموعه اي از گونه هاي جهت استقرار در جامعه
|
|
خزانه گونه اي زيستگاهي
|
Habital Speciespool
|
مجموعه از گونه ها كه قادرند در زيستگاه بقاي خود را حفظ كنند
|
|
خزانه گونه اي جغرافيائي
|
Geographical Speciespool
|
مجموعه اي از گونه ها كه قادرند در زيستگاه پراكنش يابند
|
|
خزانه گونه اي اكولوژيكي
|
Ecological Speciespool
|
مجموعه اي از گونه هاي مشترك بين خزانه زيستگاهي و جغرافيايي
|
|
خزانه گونه اي حقيقي
|
Actual Speciespool
|
مجموعه از گونه هاي حاضر در جامعه روي زمين
|
تنها خزانه هاي گونه اي مشابهند كه پراكنش در درون جامعه صورت نگيرد و جامعه پايدار باشد.
نواحي يكسان و مشابه در مناطق مشابه وجود دارند كه فعاليت انتخابي اين نواحي مشابه منجر به تشكيل گياهان بومي مشابه مي شود و اين نواحي مشابه داراي خزانه گونه اي مشابهند.
سئوالاتي كه در اكولوژي جامعه مطرح مي شود:
1) چه الگوهايي در تجمع گونه ها و صفات وجود دارد.
2) چگونه اين الگوها در چه فضايي و چه زماني تغيير مي كنند.
3) چرا ما نياز داريم به پيش بيني اينكه چگونه جامعه هاي از ذخيره گونه هاي مشترك تجمع كرده اند.
تا حدي زمينه قوانين جمعي در مورد غير تصادفي بودن تركيب گونه ها است .
الف : تحقيق در مورد الگوهاي گونه ها :
بيشرت اكولوژيست ها گونه هايي را كه در مكانهاي مخصوص اتفاق مي افتند ،جستجو مي كنند و اين مكانها را با هم مقايسه مي كنند و اين موضوع در قوانين جمعي ريشه دار شده است .
اگر چه مدل پوچ، مدلي پيچيده و جديد است اما ساده ترين آزمايش براي غير تصادفي بودن دو گونه آزمايش chi-squre است . اين آزمايش ساده معين مي كند كه دو گونه غير وابسته تصادفي يا غير تصادفي هستند .
با رد نظريه پوچ ( كه دو گونه وابسته به هم هستند ) دو نتيجه امكان دارد .
1ـ جامعه مثبت : گونه ها مشاهده شده بيشتر از حد گونه هاي مورد انتظار به وجود مي آيند.
2ـ جامعه منفي : گونه ها مشاهده شده كمتر از حد گونه هاي مورد انتظار به وجود مي آيند.
الگوهاي صفات :
به عنوان يك جايگزيني در بكار بردن از الگوهاي گونه ها مي توان از الگوهاي صفات استفاده كرد . براي مثال قانون تشابه مجدد پيشنهاد مي كند كه گونه هاي هم زيست صفات مختلفي بيشتر از حد مورد انتظار ارائه مي دهند . مكانيسم مفروض اين است .
اين همزيستي دو گونه غير ممكن است اگر تداخل آشيانه (lap niche over) بزرگ باشد . يعني اينكه همزيستي بين دو گونه در صورتي انجام مي گيرد كه تفاوت آشيانه بين دو گونه وجود داشته باشد و از رقابت را حذف مي كند.
يكي از الگوهاي صفات در جامعه عريض . الگوي صفات خيلي پراكنده است .
گونه هاي هم زيست مي توانند صفات مختلفي را بيشتر از حد انتظار از خود نشان دهند كه اين صفات را صفات خيلي پراكنده يا under dispersion مي نامند.
بنابراين صفات پراكنده يكي نوع از الگوهاي غير تصادفي جامعه مي باشند كه جامعه از خود نشان مي دهد.
معمولاً صفات فيلتر از قانون جمعي صفات under dispersion را توليد مي كنند.
بطور كلي فرايندهايي كه منجر به حذف بعضي از گونه هاي جامعه شود فيلتر يا محدود كننده گويند .
بنابراين فيلترها عضو پذيري را در هر خزانه گونه اي محدود مي كنند.گونه هايي با عدم ويژگيهاي مطلوب از فيلترها عبور نمي كنند.
مثلاً خزانه ي جغرافيايي گونه اي توسط محدود كننده هاي پراكنش ، خزانه زيستگاهي گونه توسط محدود كننده هاي محيطي وخزانه گونه اي محيطي توسط محدود كننده‌هاي محيطي و خزانه گونه اي حقيقي توسط محدود كننده هاي زنده مشخص مي گردد.
فيلترهاي پراكنش :فيلترهاي پراكنش تعيين كننده نوع گونه هايي هستند كه به محل وارد مي شوند.
هميشه بايد تركيب مناسبي از نوع بذر ،عامل پراكنش و شرايط نوع محيطي برقرار باشد تا پراكنش اتفاق بيفتد . بنابراين خصوصيات بذر ، فنولوژي گياه و شرايط غير زنده در تعيين زمان و امكان ورود اندام هاي تكثير به محل نقش دارند.
تنظيم زماني ترتيب ،تواتر و تعداد دفعاتي كه تهاجم گونه تكرار مي شود و سرعت ( با چه سرعتي تهاجم ها تكرار مي شود ) ورود گونه به داخل جامعه مي تواند خط سيرها را تغيير دهد.
تهاجم بيشتر از همه موارد مي تواند خط سير جامعه را تغيير بدهد.
بعضي اوقاتمهاجمين اوليه مانع تهاجم هاي گونه هاي بعدي مي شود . بعضي اوقات گونه هاي متأخر ممكن است به طور مستقيم و غير مستقيم گونه هاي اوليه را به سمت انقراض سوق دهند و ممكن است گونه هاي اوليه تهاجم گونه هاي بعدي را تسهيل كنند.
محدود كننده هاي محيطي :
پس از آنكه گونه اي در محيط پراكنش يافت بايد تواناي زنده مانده را در محيط داشته باشد .
عوامل محيطي – تنش – نوسانات محيطي ممكن است گونه ايي را به انقراض بكشاند و فراواني آنها را كاهش بدهد . بنابراين تنوع محيطي حساسيت جامعه را نسبت به تهاجم تغيير خواهد داد . در حقيقت فيلترهاي محيطي باعث بوجود آوردن خزانه گونه اي و ايستگاهي مي شوند.
پويايي داخلي – تداوم حيات در گروه :
پويايي داخلي روي خزانه اكولوژيكي تأثير مي گذاريد كه اثرات متقابل جمعيت مي تواند پويايي داخلي را هدايت كنند. پويايي داخلي يعني اينكه اندام هاي تكثيري بتوانند در هر شرايط بتوانند بقاي خود را حفظ كنند . يك مدل كيفي براي انتشار صفات كه الگوهاي اساسي كه يك صفت يا گروهي از صفات مي توانند آشكار كنند پيشرفت كرده است .
محور اصلي گرادياني از عوامل محيطي به عوامل القاء شده رقابتي را نشان مي دهد.
عوامل محيطي شامل فاكتورهايي مثل استراسهاي غير زنده ( خشكي – شوري ) تخريب ( آتش سوزي ) از طريف ديگر منابع يا فضا نسبت به عوامل رقابتي محدود هستند . بنابراين دو منطقه را انتظار داريم در سمت راست صفات خيلي پراكنده مي باشند كه گونه هاي هم زيست دارند .
و درست حسب صفاتي هستند كه همگرا بوده اند و با محيط سازگاري دارند under disopersion و گونه هايي كه با هيچ يك از اين عوامل مرتبط نيستند احتمالاً بصورت تصادفي ميان گنه ها توزيع شده اند . بنابراين گونه هاي تصادفي در نتيجه عواملي بوجود آمده اند كه نسبت به محيط و شرايط اوليه حساسيت داشته اند.
قوانين جمعي ، مدلهاي پوچ ، انتشار صفات ، مسائل جديد از الگوهاي قديمي
محيطهاي يكسان در مناطق يكسان و مشابه تكرار شده اند . فعاليت انتخابي اين محيطها بر مهاجرت گياهان و منجر به انتخاب گياهان بومي مي شوند. گياهان بومي و اكنشهاي مشابهي دارند.
تكرار اين محيطها با صحت بالائي در تعدادي نواحي از مناطق يكسان توليد مي كند ولي اين محيطهاي مشابه همچنين گياهان رويشي قابل تغيير از تپه هاي شني و خزاينه هاي كوچك توليد مي كنند. ارتباط قطعه قطعه شده نواحي با اندازه هاي كوچك و مناطق انتشارگسترده كه انواعي مختلف از گياهان رويشي تركيب شده اند.
هنگام مطالعه جمعيت پرندگان در اطراف جزيره گينه نو مطرح شد يك سئوال كه چراما به پيش‌بيني چگونگي اجتماعي جمعي از ذخيره گونه هاي مشترك نياز داريم . اين يك سئوال از اكولوژي جامعه است . اما دياموند يك درجه مهم را ناديده گرفت. نتوانست نشان بدهد كه جمعي از پرندگان ساخته شده اند به عنوان مقابله با تصادف . حدود 20 سال است اكولوژيستها مي پرسند كه الگوهاي غيرتصادفي وجود دارند يا خير .
جدول 1 نشان مي دهد كه اجتماع تصادفي در واقع وجود دارند . سئوالات جديدي وجود دارد .
1) چرا انواعي از الگوها در گونه ها و صفات وجود دارد؟
2) چگونه اين الگوها تغيير مي كنند در زمان و فضا و تعدادي واحد طبقه بندي ؟
3) چرا ما نياز داريم به شناخت پيش بيني چگونگي جامعه ، مجموعي از يك ذخيره گونه هاي مشترك است ؟
اهداف ما ، تاكتيكي و استراتژيكي است. تا حدي ، زمينه قوانين جمعي بوسيله تحقيقي براي غير تصادفي در گونه ها منوط شده است . در يك مقياس استراتژيكي ما عنوان كرديم كه مسائل اوليه بدون پاسخ مانده اند و ما سعي مي كنيم كه تحريك كنيم انتقال سئوالات جديدتر . در ميزان تاكتيكي ما پيشنهاد كرديم بعضي از ابزارها را براي مسائل جديدتر و يك مرحله دياگرام فضايي كه يك زمينه ايفاگر ممكن را شرح مي دهد.
جستجو براي الگوي گونه ها :
بيشتر اكولوژيست ها عادت دارند كه فكر كنند برحسب ليست گونه هايي كه در مكانهاي مخصوص اتفاق مي افتند و اين مكانها را مقايسه مي كنند . اين ايده از قوانين جمعي در اين موضوع خوب ريشه‌دار شده است .
اگر چه فرض براين است كه مدل پوچ مي بايست جديد و پيچيده باشد . ساده ترين آزمايش براي غير تصادفي خوب شناخته شده : آزمايش k مربع براي ارتباط بين زوج گونه هاست.
اين آزمايش ساده بيان مي كند كه اين پيشامد دردو گونه غير وابسته صورت مي گيرد يا خير.
رد نظريه پوچ دو نتيجه ممكن را ارائه مي دهد :1) ارتباط مثبت 2) ارتباط منفي
ارتباط مثبت ، گونه ها بيشتر از حد انتظار بطور شانسي اتفاق مي افتند.
ارتباط منفي ، گونه ها كمتر از حد انتظار بطور شانسي اتفاق مي افتند.
تعدادي از مدلهاي پوچ اوليه براي آشكار كردن الگوي گونه ها آزمايش شده اند .
اخيراً آزمايشاتي براي يگر الگوي گونه ها به عنوان Nestedness پيشرفت دارند.
فرضيه ها و محدوديتهايي كه در درون طرحهاي پوچ ، آزمايشات آماري كه ساخته شده يك بحث داغ را ايجاد كرده است و اين فرضيه ها برخاسته از بعضي از نتايج متضاد است .
اخيراً با توجه به محدوديتهاي مدل منطقي Trade offs افزايش پيدا كرده است و اين منجر شده يك افزايش عددي از حالاتي كه الگوها آشكار شده اند.
براي گياهشناس تعجب آور نيست كه ارتباطات مثبت و منفي گونه ها را براي ده ها جمع آوري كرده اين زماني است مي توان به اين نتيجه رسيد كه براساس اينكه در بعضي مكانها و برخي زمانها و بعضي واحدهاي طبقه بندي اجتماعاتي وجود دارد .
الگوي صفات
به عنوان يك جايگزين براي ملاحظة ليستهائي از نام گونه ها ،صفات آن ها و جستجوي الگوهاي آن ها مي توانيم بكار ببريم . براي مثال :قانون تشابه به محدود پيشنهاد مي كند كه گونه هاي همزيست بايد صفات مختلف بيشتر از مورد انتظار بطور احتمال يا شانس ارائه دهند . مكانيسم مفروض كه اين هم زيستي دو گونه غير ممكن است . اگر تداخل آشيانه همچنين بزرگ باشد . الگوهاي اجتماع عريض از تشابه محدود صفات خيلي پراكنده ناميده شده است . براي مثال MACARTHUR نشان داده كه يك گروه از پرندگان خيلي مشابه كه هم زيست مي باشند بطور قابل ملاحظه اي سياست با تدبير تلاش كردن را دارند و مثال ديگر شامل OPUNTIA كه بطور مورفولوژكي هم جنس مشابهند هم زيست نيستند و پرندگان به جزيره آرام وارد مي شوند كه مهاجرهاي موفق مي باشند بطور موفولوژيكي اختلاف بيشتر از حد انتظار را دارند . جدول يك نشان مي دهد كه مقداري مثال از الگوهاي صفات وجود دارد . در واقع الگوهايي از تشابه محدود كاملاً مشترك بطور ويژه براي حيوانات آشكار مي شود . الگوهاي متضاد دقيق همچنين ممكن است :گونه هاي هم زيست مي تواند بيش از حد انتظار مشابه باشند . زيرا اين نوع از الگوهاي آموزشي از صفات خيلي پراكنده هستند كه ما اين صفات را under dispersion مي ناميم . بيشتر مطالعات اخير از قلم افتاده اند .
اكولوژيست هاي گياهي ،اكوفيزيولوژيست ها ، بيوژئوگرافرها در پيدا كردن صفاتي كه براي هم زيستي در مكان هاي ويژه نياز است . علاقه به دانستن دارد اگر چه بندرت صفات آزمايش شده under dispersion يك محدوديت روي عضويت يك جامع نمايش مي دهند و يك نوع از الگوهاي غير تصادفي در جامعه را نشان مي دهد.
ويليام در يافت كه بيشتر گونه ها و جنس ها در يك اجتماع نسبت به حد مورد انتظار وسيلة شانس به وجود مي آيد .
اگر ما بپذيريم اين ايده را كه هم جنس ها به طور عمومي نسبت به ديگر گونه ها مشابهند .
گونه هاي هم زيست صفات متفاوت دارد كه كمتر از حد مورد انتظار بوسيله شانس ، معمولاً مدلي صفات فيلتر از قانون جمعي مي بايست ، صفات under dispersion را توليد كند . ابتدا وقتي قوانين را بر اساس نام گونه ها و موقعيت ذخيره گونه ها ، آنها مي خواهند بويژه براي يك مكان ،آنها بطور آسان مقايسه نمي تواند با ديگر مكانها يا انواعي از مكانهاي اصلي ،قوانين جمعي قابل تعميم هستند اگر بر اساس صفات يا عملكردي صفات پايه گردهها باشد . دوماً : تمركز روي صفات يا اعتماد آرام روي اغلب واحدهاي طبقه بندي مبهم.
سوم :گونه هايي كه اولاً يكسان يا تقريباً يكسان يا وظيفه اي به عنوان قابل تبادل با گونه هاي معادل مشكل ويژه اي را ايجاد نمي كنند . اگر اهميت روي صفات گذاشته شود.
گلي سون نوشت ،بيشتر ساختمان گوناگون در يك ارتباط (انواع اجتماع ناپديد خواهد شد اگر اين تاكونومي واحد كه پوشش گياهي يكسان دارد مي تواند به عنوان يك واحد اكولوژيكي يكسان در نظرگرفته شود.
FOURTH ، قانون صفات پايه بيشتر اطلاعات را براي خواننده تهيه مي كند.
بدون هيچ فضاي ويژه اي از مهارت . فهرستي از نام گوناه ها براي اكولوژيستها بيرون از شاخه خاصي از مطالعه علمي معني كمي دارد.
اگر يك اجتماع گونه هاي A داشته باشد. سپس معمولاً گونه B ندارد يا مگر اينكه گونه D يا E و هرگونه F يا G حاضر باشد هنگامي كه يك جامعه گونه B داشته باشد آن نمي خواهد گونه E را مگر گونه F يا G و هرگونه A و B يا C حاضر باشد.
هنگامي كه قانون صنعت پايه واضح است : به تناسب گونه هاي هر يك از گروه عملكردي برروي هر مشاهداتي باقي خواهد ماند.
در ابتدا يك تصوير ممكن كه گونه هاي همزيست دارند صفاتي كه خيلي پراكنده يا غير پراكنده مي باشند.
اما احتمالاً الگوهاي واسته اند به صفات منتخب و برگزيده كه مقياسي از ذخيره گونه ها است و چه نوع از رفتارهاي آزمايش شده است . بيشتر احتمال دارد كه بعضي صفات خيلي پراكنده شده اند . هنگامي كه مي خواهند پراكنده شوند بوسيله فيلتر آبيوتيك تحت تأثير قرار مي گيرند.
بيشتر سوالات اساسي شامل :
1ـ چه صفاتي چه الگوهايي نشان مي دهند
2ـ چگونه الگوها در فضا متنوعند
3ـ چگونه اندازه ذخيره گونه ها در انواعي از الگوها تأثير مي گذارند ، آيا الگوها ثابت و پايدارند در ميان زيستگاه اصلي خود براي بيان اين ، ما پيشرفت داشته ايم كه يك مدل كيفي براي انتشار صفات كه بيان مي كند سه الگوي اساسي كه يك صفت مي تواند آشكار كند . مدلي كه پيشرفت داشته به منظور دريافتي نتايج تناقض آشكار و مختلف كه در جدول 1 خلاصه شده . محور اصلي را گرادياني از آفت محيطي به آفت رقابتي ارائه مي دهد. آفت محيطي شامل فاكتورهايي به عنوان استرسهاي غير زنده ( خشكي و شوري ) . بهم خوردگي ( آتش و آب شدن يخ )يا شكار كردن – از طرف ديگر منابع يا فضا بسته به آفت رقابتي محدود هستند ما براي آسان شدن مطلب فرض كرديم كه آفت محيطي كاهش پيدا كرده و اهميت نسبي آفت رقابتي افزايش يافته . در طول اين محور ما دو منطقه غير تصادفي را انتظار داريم در يم انتها عدد –1 در سمت راست و صفتهاي مرتبط با تلاقي آفت رقابتي خيلي پراكنده خواهند شد. و در انتهاي ديگر عدد 1ـ چپ صفتهائي كه مرتبطند با تلاقي چالشهاي آفت محيط كم پراكنده خواهند بود زيرا گونه ها بر سازگاري موفقيت آميز همگرا خواهند شد .
ميان دو حوزه الگوي مهم يك منطقه تصادفي وجود دارد . تصادف آشكار مي تواند در نتيجه شانس باشد . يا مي تواند در نتيجه عوامل Deterministic باشد كه به شرايط اوليه حساسيت شديد داشته باشد .
احتمال دوم متناظر با ايده overiding و اهميت مهم تاريخ در تعيين ترتيب جامعه است و پيشنهاد و قانون جمعي نامنظم : اگر چندين صفت با استفاده از بعضي تكنيك چند متغيره از قبيل تحليل اجزاي اصلي تشكيل گروه دهد . يك الگو مي تواند ممزوج شود به يكسري تصادفات در نتيجه تركيب صفات كم پراكنده و زياد پراكنده ، محور دوم متناسب با مقياس تحقيق و جستجو كه مهمتر است تأثير مي گذارد . مطالعاتي ارتباطات صفت محيطي را جستجو مي كنند ذخاير گونه هاي بزرگ را براي يافتن مدرك under disferssion كه مورد استفاده قرار مي دهد . بنابراين ما پيشنهاد مي كنيم كه كاهش‌هاي انتشار يا پراكندگي به عنوان مقياس تحقيق افزايش يابد . در مقياس هاي به اندازه كافي بزرگ الگوها آشكارند در حقيقت در سال 1984 نشان داده اند كه چون مقياس واحد طبقه بندي ذخيره گونه ها افزايش يافته است احتمال يافتن overdispersion كاهش يافته است .
conclusion
سئوالاتي كه به نظر مي رسد ،آيا الگوهاي غير تصادفي در تجمع گونه ها وجود دارد . ماداريم تحقيق مي كنيم كه پاسخ بدهيم به سئوالات جديد .
1. چه نوعي از الگوهها و در مجموع گونه ها و صفات آنها وجود دارد
2. چگونه اين الگوهها در فضا و زمان و تعدادي واحد طبقه بندي تغيير مي كنند.
3. چرا نياز داريم به شناخت پيش بيني اينكه چگونه جوامع مجموعي از ذخيره گونه هاي مشترك است .